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Terra e Geoingegneria

Dal rospo delle canne ai conigli: le trappole del biocontrollo

Perché 102 rospi delle canne nel 1935 e 24 conigli nel 1859 hanno scatenato disastri ecologici in Australia: errori di calcolo, tossine e virus coevoluti.

Rospo delle canne Rhinella marina con grandi ghiandole parotoidi sulle spalle in una piantagione del Queensland, simbolo delle specie introdotte dall'uomo in Australia

Nel giugno 1935 furono importati dalle Hawaii 102 rospi delle canne; nel 2011 se ne stimavano oltre 200 milioni.

Nel giugno 1935 l'Australia importò dalle Hawaii 102 rospi delle canne (Rhinella marina) per divorare i coleotteri che distruggevano le piantagioni del Queensland, liberando in meno di due anni 62.000 girini e giovani esemplari senza aver mai verificato sul campo se il predatore e l'insetto si sarebbero davvero incontrati.[1][2] I coleotteri vivevano in cima agli steli mentre i rospi non sapevano arrampicarsi: privo di nemici naturali e difeso da ghiandole velenose letali per i carnivori autoctoni, l'anfibio ha superato i 200 milioni di individui, ripetendo su scala tossica l'esplosione demografica innescata nel 1859 da soli 24 conigli europei.[5][10] Quando un intervento di ingegneria ecologica tratta un ecosistema come un circuito chiuso a una sola variabile, i tassi riproduttivi e la selezione naturale trasformano il rimedio in un collasso trofico irreversibile.
Nucleo importato nel 1935
102 rospi
Esemplari portati a Gordonvale dalle Hawaii, oggi oltre 200 milioni[1][5]
Covata di una femmina
30.000 uova
Fino a 15 volte le 1.000–2.000 uova annue delle rane native australiane[6]
Avanzata dei conigli
100 km/anno
Velocità di colonizzazione continentale dopo il rilascio di 24 capi nel 1859[10][11]

In questo articolo

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L'errore geometrico del 1935: un predatore di terra contro un insetto d'alta quota

Il rilascio del rospo delle canne nel Queensland fallì per un banale disallineamento spaziale: il coleottero grigio della canna da zucchero (Dermolepida albohirtum) staziona sulla sommità degli steli e i campi coltivati offrivano scarso riparo diurno ai predatori, mentre Rhinella marina è un anfibio pesante, strettamente terricolo e incapace di arrampicarsi.[4] Nel giugno 1935 l'entomologo Reginald Mungomery, inviato dal Bureau of Sugar Experiment Stations, importò a Gordonvale 102 rospi catturati alle Hawaii (uno solo morì disidratato durante la traversata) e già nell'agosto dello stesso anno liberò i primi 2.400 individui riprodotti in cattività.[1][2] Nessuno aveva eseguito uno studio di impatto ambientale, né tantomeno verificato in gabbia o in campo se gli anfibi avrebbero davvero predato quei coleotteri.[2]
L'entomologo Walter Froggatt avvertì subito che l'animale si sarebbe trasformato in un grave parassita e convinse il Dipartimento federale della Salute a bloccare ulteriori immissioni.[3] Sotto la pressione del governo del Queensland, tuttavia, nel 1936 il primo ministro Joseph Lyons revocò il divieto: entro il marzo 1937 circa 62.000 giovani rospi vennero sparsi attorno a Cairns, Gordonvale e Innisfail.[1][3] È l'equivalente biologico di un collaudo condotto con un modello sbagliato: ma mentre la simulazione dei passeggeri con sacchi di patate sugli aerei Boeing riproduceva fedelmente l'assorbimento dielettrico umano in cabina senza uscire dal laboratorio, nelle piantagioni australiane l'esperimento fu avviato direttamente a cielo aperto.
Una volta usciti dalle piantagioni, gli anfibi trovarono nelle pianure settentrionali un ambiente privo di competitori in grado di frenarne la riproduzione. Una singola femmina depone da 8.000 a 30.000 uova per volta, contro le appena 1.000–2.000 uova annue della maggior parte delle rane autoctone australiane.[6] Spinto da questa asimmetria demografica, il fronte d'invasione ha marciato verso ovest a un ritmo di 40–60 chilometri all'anno, superando i 200 milioni di esemplari entro il 2011 senza aver mai scalfito le popolazioni dei coleotteri della canna.[5][6]

Cascata trofica e risposta evolutiva: cosa succede a un continente senza bufonidi

L'impatto più distruttivo di Rhinella marina sugli ecosistemi australiani non dipende da ciò che il rospo mangia, ma dai predatori nativi che muoiono avvelenati quando lo attaccano.[7][8] Poiché il continente australiano è privo di anfibi nativi della famiglia Bufonidae, la fauna carnivora locale non ha mai sviluppato tolleranza chimica al veleno cardiotossico secreto dalle vistose ghiandole sulle spalle dell'animale e presente in ogni stadio vitale, dalle uova ai girini fino agli adulti.[7]
Le rilevazioni sul campo hanno misurato la rapidità di questo avvelenamento a catena su intere comunità di vertebrati:
  • Quoll settentrionale (Dasyurus hallucatus): presso la stazione di monitoraggio di Mary River, nel Kakadu National Park, la popolazione seguita via radio nel 2002 è crollata tra ottobre e dicembre subito dopo l'arrivo dei rospi, risultando localmente estinta entro marzo 2003 con zero catture nei campionamenti di maggio e luglio.[8]
  • Rettili predatori e varani: in tutta l'Australia 75 specie di rettili risultano potenzialmente minacciate dall'ingestione letale del rospo, inclusi entrambi i coccodrilli, tutte le 14 specie di tartarughe d'acqua dolce, 37 specie di agamidi su 63 e 22 specie di varani su 26.[8]
  • Nidi a terra di uccelli: nel Queensland sud-orientale la predazione da parte dei rospi ha causato il fallimento del 33% dei nidi del gruccione iridato (Merops ornatus).[9]

75 specie

Numero di specie di rettili australiani potenzialmente a rischio per l'ingestione letale del rospo delle canne, tra cui 22 delle 26 specie di varani e tutte le 14 tartarughe d'acqua dolce.[8]
L'avvelenamento fulmineo ha però innescato anche uno dei casi più rapidi di selezione naturale mai misurati nei vertebrati superiori. Nei serpenti predatori gape-limited, la cui apertura mascellare fissa la taglia massima della preda ingeribile, ingoiare un rospo grande equivale a una dose letale di tossina: con l'aumentare del tempo di esposizione agli anfibi, il serpente nero dal ventre rosso (Pseudechis porphyriacus) e il serpente verde degli alberi (Dendrelaphis punctulatus) hanno evoluto teste relativamente più piccole e corpi più lunghi, una modifica morfologica che impedisce fisicamente di deglutire gli esemplari più grossi.[17] Le popolazioni di Pseudechis porphyriacus delle aree invase hanno inoltre selezionato sia una maggiore resistenza fisiologica alla tossina sia una ridotta preferenza predatoria verso i rospi, un tratto che gli esperimenti di laboratorio hanno dimostrato non dipendere dall'apprendimento individuale.[18] Nelle inchieste su ambiente e territorio questi rimbalzi selettivi segnano il confine tra un'infrastruttura inerte e un sistema biologico capace di riscrivere la propria anatomia.

I 24 conigli di Thomas Austin e il segreto genomico del Natale 1859

Il punto di svolta dell'invasione del coniglio europeo (Oryctolagus cuniculus) in Australia coincise con il giorno di Natale del 1859, quando una spedizione di 24 conigli sbarcò a Melbourne per essere trasferita nella tenuta di Barwon Park di Thomas Austin, vicino a Geelong nello stato di Victoria.[10] Per oltre un secolo gli storici si sono chiesti perché i rilasci precedenti fossero rimasti confinati attorno agli insediamenti coloniali, mentre il branco di Austin scatenò la più veloce colonizzazione mai registrata per un mammifero introdotto.[10][11]
La risposta è emersa combinando dati genomici e storici: a differenza delle introduzioni precedenti, che erano composte per lo più da animali domestici docili, i conigli invasivi possedevano ascendenza genetica selvatica.[10] Quel patrimonio genetico rustico innescò una valanga demografica senza precedenti. Avanzando a un ritmo medio di 100 chilometri all'anno, in appena 50 anni i discendenti di quei 24 individui colonizzarono un territorio pari a 13 volte il loro areale nativo nella penisola iberica.[11]
Parametro d'invasioneRospo delle canne (1935)Coniglio europeo (1859)
Nucleo fondatore102 adulti importati dalle Hawaii (62.000 giovani rilasciati entro il 1937)[1]24 esemplari con ascendenza selvatica sbarcati a Melbourne per Barwon Park[10]
Velocità di avanzamento40–60 km all'anno attraverso il nord australiano[6]100 km all'anno, record per un mammifero introdotto[11]
Popolazione di picco stimataOltre 200 milioni di individui entro il 2011[5]Circa 600 milioni di individui alla fine degli anni Quaranta[12]
Tentare di contenere fisicamente un'onda riproduttiva del genere si rivelò inutile. Neppure le barriere metalliche e le campagne di caccia riuscirono a fermare la dispersione: alla fine degli anni Quaranta del Novecento, complice una serie di annate piovose con raccolti abbondanti e la carenza di manodopera per il trappolaggio e la manutenzione delle recinzioni durante la seconda guerra mondiale, la popolazione australiana di conigli toccò i 600 milioni di capi.[12]

La trappola della mixomatosi: quando il virus uccide troppo in fretta

Nel 1950 l'Australia ricorse a un secondo intervento di ingegneria biologica contro i conigli rilasciando il Myxoma virus, uno stipite virale mantenuto per oltre quarant'anni tramite passaggi periodici in conigli di laboratorio con un tasso di letalità stimato fino al 99,8%.[13][15] Nei primi due anni successivi al rilascio del 1950 l'epidemia ridusse drasticamente il numero dei roditori al pascolo, tanto che la produzione australiana di lana e carne recuperò 68 milioni di dollari.[13]
Nel 1951 l'ansia dell'opinione pubblica per i possibili rischi sanitari del patogeno spinse a un gesto dimostrativo rimasto celebre negli annali scientifici: il professor Frank Fenner dell'Australian National University, il direttore del Walter and Eliza Hall Institute Macfarlane Burnet e il presidente del CSIRO Ian Clunies Ross si iniettarono personalmente dosi di Myxoma virus vivo per placare i timori dei cittadini.[14]
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Il vero limite dell'operazione non era sanitario ma evolutivo. Un ceppo ipervirulento di Grado 1 come lo stipite progenitore SLS uccide quasi tutti gli ospiti in pochi giorni e sabota il proprio vettore: sul campo si imposero rapidamente mutanti moderatamente attenuati di Grado 3 (con tassi di letalità intorno al 90% o più, ma tempi medi di sopravvivenza più lunghi in stato infettivo rispetto a SLS), che permettevano alle zanzare di prelevare il virus per molti più giorni senza essere subito neutralizzati dalla risposta immunitaria.[16][22] In parallelo i conigli selezionarono una rapida resistenza genetica: nei rilievi sistematici presso il sito di Lake Urana, nel Nuovo Galles del Sud meridionale, in sette anni (corrispondenti a sette epizoozie annuali e circa sette generazioni di selezione) la letalità crollò dal 90% al 26%, consentendo alla popolazione australiana di risalire a circa 300 milioni di esemplari entro il 1995, proprio come una rete elettrica priva di smorzamento oscilla finché non trova un nuovo punto di equilibrio meccanico con i compensatori sincroni per l'inerzia di rete.[23][24]

Come si progetta oggi il controllo biologico: quarantena ISPM 3 e metodo centrifugo

I disastri ecologici del Novecento hanno spinto la FAO e la Convenzione Internazionale per la Protezione dei Vegetali a codificare lo standard internazionale ISPM 3, un protocollo fitosanitario che assoggetta ogni trasferimento transfrontaliero e ogni immissione nell'ambiente di insetti o patogeni utili a una preventiva valutazione del rischio.[19] Oggi nessun entomologo potrebbe scendere da un piroscafo con una cassa di predatori generalisti e liberarli dopo otto settimane di riproduzione in vasca.
Per impedire danni collaterali alla fauna e alla flora nativa, il requisito tecnico centrale è il test di specificità d'ospite (host-specificity testing), condotto per accertare che l'agente di controllo biologico proposto colpisca unicamente l'infestante o l'insetto bersaglio.[20] Anziché procedere per tentativi casuali, la selezione delle specie non bersaglio da sottoporre ai test segue il Metodo Filogenetico Centrifugo di Wapshere (1974) e le sue modernizzazioni successive (tra cui Briese 2003, 2005 e Sheppard et al. 2005).[21]

Il divieto assoluto sui predatori generalisti

Secondo le linee guida sul controllo biologico e lo standard ISPM 3, i vertebrati onnivori o i predatori generalisti come Rhinella marina non supererebbero mai la prima fase di screening: i test di specificità d'ospite secondo il metodo centrifugo di Wapshere approvano solo agenti strettamente specializzati sul singolo parassita bersaglio.[19][20][21]
Questo protocollo seleziona le specie non bersaglio in base alle relazioni filogenetiche con il parassita, esponendo l'agente candidato a gruppi tassonomici via via più distanti.[21] Se i test di specificità dimostrano che l'organismo non è strettamente limitato al bersaglio, il rilascio viene bloccato prima che l'agente lasci il laboratorio.[20][21] Un effetto collaterale quantificato a posteriori, invece, è quello delle shade balls di Los Angeles, dove il costo idrico è stato calcolato.

Domande frequenti

Quali disastri hanno causato in Australia le specie aliene introdotte dall'uomo?
I due casi più gravi sono il coniglio europeo (Oryctolagus cuniculus) e il rospo delle canne (Rhinella marina). Dai 24 conigli con ascendenza selvatica introdotti a Barwon Park nel Natale 1859 si è sviluppata un'onda che ha colonizzato il continente a 100 km all'anno fino a toccare i 600 milioni di capi negli anni Quaranta. I 102 rospi delle canne importati dalle Hawaii nel 1935 hanno invece superato i 200 milioni di esemplari, avvelenando con le loro bufotossine quoll settentrionali, varani e serpenti autoctoni.

Perché il rospo delle canne non ha eliminato i coleotteri della canna da zucchero?
Il rilascio del 1935 a Gordonvale fu deciso dal Bureau of Sugar Experiment Stations senza alcuno studio ambientale né test preventivi di predazione. Il coleottero grigio della canna da zucchero (Dermolepida albohirtum) vive in cima agli steli delle piante, mentre il rospo delle canne è un predatore pesante, terricolo e pessimo arrampicatore; inoltre i campi di canna offrivano scarso riparo diurno agli anfibi, che si sono dispersi negli habitat naturali.

Perché i predatori australiani muoiono quando mangiano il rospo delle canne?
L'Australia non possiede rospi nativi della famiglia Bufonidae, quindi i carnivori locali non hanno difese fisiologiche contro il veleno secreto dalle ghiandole parotoidi sulle spalle di Rhinella marina; il rospo è tossico in tutti gli stadi del suo ciclo vitale (uova, girini, giovani e adulti): nel Kakadu National Park l'arrivo dell'anfibio ha portato all'estinzione locale del quoll settentrionale a Mary River in pochi mesi e minaccia complessivamente 75 specie di rettili australiani.

Come si sono adattati i serpenti australiani all'arrivo dei rospi velenosi?
In meno di 80 anni dal 1935, due specie vulnerabili come il serpente nero dal ventre rosso (Pseudechis porphyriacus) e il serpente verde degli alberi (Dendrelaphis punctulatus) hanno mostrato una progressiva riduzione della dimensione relativa della testa e della bocca (gape size) accompagnata da un allungamento del corpo, così da non poter ingoiare rospi grandi e letali. In meno di 23 generazioni Pseudechis porphyriacus ha inoltre evoluto una maggiore resistenza fisiologica alla tossina e il rifiuto innato del rospo come preda.

Perché proprio i 24 conigli di Thomas Austin del 1859 hanno invaso l'Australia?
Sebbene i conigli fossero stati introdotti in Australia decine di volte fin dal 1788 senza diffondersi su larga scala, le prime importazioni erano costituite soprattutto da conigli domestici. Le analisi genomiche e storiche hanno dimostrato che i 24 esemplari arrivati a Melbourne nel dicembre 1859 per la tenuta di Barwon Park di Thomas Austin possedevano ascendenza genetica selvatica, che conferì loro la rusticità necessaria per colonizzare un'area 13 volte più grande del loro areale nativo iberico in soli 50 anni.

Perché il virus della mixomatosi non ha sterminato definitivamente tutti i conigli?
Al momento del rilascio nel 1950, il ceppo di laboratorio del Myxoma virus aveva un tasso di letalità fino al 99,8%, ma uccideva i conigli così rapidamente da ridurre il tempo disponibile alle zanzare vettore per prelevare il virus dalla pelle. La selezione naturale ha favorito rapidamente ceppi virali moderatamente attenuati, che lasciavano sopravvivere più a lungo l'ospite infetto facilitando il contagio, mentre i conigli superstiti selezionavano a loro volta una crescente resistenza immunitaria.

Quali protocolli impediscono oggi nuovi errori nella lotta biologica?
Oggi l'importazione e il rilascio di organismi per il controllo biologico sono disciplinati dallo standard internazionale FAO/IPPC ISPM 3 e da rigorose analisi del rischio nazionale. Prima di qualsiasi immissione, l'agente viene studiato in quarantena con test di specificità d'ospite basati sul Metodo Filogenetico Centrifugo di Wapshere (1974), che espone l'organismo a specie non bersaglio via via più distanti dal parassita per escludere attacchi alla fauna o alla flora autoctona.

Fonti

24 riferimenti Mostra
  1. Wikipedia — Cane toads in Australia (importazione 1935 e rilasci 1937) (si apre in una nuova scheda)

    «In June 1935, 102 cane toads were imported to Gordonvale from Hawaii, with one dying in transit due to dehydration. By March 1937, some 62,000 toadlets were bred in captivity and then released in areas around Cairns, Gordonvale, and Innisfail in northern Queensland.»

  2. National Museum of Australia — Introduction of cane toads (agosto 1935) (si apre in una nuova scheda)

    «By August 1935, the toads had successfully reproduced in captivity and 2,400 were released in the Gordonvale area. Remarkably, no studies of the potential impact on the environment had been carried out. Nor had the Bureau of Sugar Experiment Stations even determined whether the toad would actually eat the cane beetles.»

  3. National Museum of Australia — Avvertimento di Walter Froggatt (si apre in una nuova scheda)

    «Walter Froggatt, a prominent entomologist, was rightly concerned that the toads would become a significant pest. He successfully prevailed on the federal Health Department to ban further releases of the toad.»

  4. Wikipedia — Cane toad (fallimento contro Dermolepida albohirtum) (si apre in una nuova scheda)

    «However, the toad was generally unsuccessful in reducing the targeted grey-backed cane beetles (Dermolepida albohirtum), in part because the cane fields provided insufficient shelter for the predators during the day,[92] and in part because the beetles live at the tops of sugar cane—and cane toads are not good climbers.[87]»

  5. Wikipedia — Cane toads in Australia (oltre 200 milioni nel 2011) (si apre in una nuova scheda)

    «By 2011 they were estimated to number over 200 million[8] and have been known to spread diseases, thereby affecting local biodiversity.[9] Not only has the introduction of the toads caused significant environmental detriment, but there is no evidence that they have affected the number of cane beetles which they were introduced to prey upon.»

  6. DCCEEW Australia — Factsheet Cane Toad (fecondità e velocità di espansione) (si apre in una nuova scheda)

    «Females can lay 8000–30 000 eggs at a time. In comparison, most Australian native frogs typically lay 1000–2000 eggs per year.»

  7. DCCEEW Australia — Factsheet Cane Toad (tossicità in tutti gli stadi) (si apre in una nuova scheda)

    «The cane toad defends itself through poison and is poisonous, to varying degrees, during all its life stages. Adult cane toads produce toxin from glands over their upper surface, but especially from bulging glands on their shoulders — these exude venom when the toad is provoked.»

  8. DCCEEW Australia — The biological effects of cane toads (quoll e 75 specie di rettili) (si apre in una nuova scheda)

    «The study concluded that 75 species are potentially at risk from the invasion of the Cane Toad. These represent both species of crocodile, all 14 species of tortoise, 37 of 63 species of agamid and 22 of 26 species of varanid.»

  9. Business Queensland — Cane toad (impatto sui nidi di Merops ornatus) (si apre in una nuova scheda)

    «Research in South East Queensland on rainbow bee-eater birds found that cane toad predation caused 33% of nests to fail.»

  10. PNAS / PMC — Genomic and historical data on Thomas Austin's 1859 rabbits (si apre in una nuova scheda)

    «On Christmas Day of that same year, the consignment arrived in Melbourne with 24 rabbits on board (25, 26). These rabbits were taken to the property of Thomas Austin in Barwon Park, near Geelong in Victoria.»

  11. PNAS / PMC — Velocità di colonizzazione dei conigli (100 km/anno) (si apre in una nuova scheda)

    «At a rate of 100 km per year, it took rabbits 50 y to cover an area 13 times the size of their native range in the Iberian Peninsula, making this the fastest colonization rate for an introduced mammal ever recorded (21).»

  12. National Museum of Australia — Rabbits introduced (picco di 600 milioni) (si apre in una nuova scheda)

    «By the late 1940s the rabbit population had rapidly increased to 600 million. This was due to a number of high rainfall years with subsequent good harvests, as well as the Second World War, which had reduced manpower for trapping and fence maintenance.»

  13. CSIROpedia — Myxomatosis to control rabbits (recupero di 68 milioni di dollari) (si apre in una nuova scheda)

    «Within two years of the virus’s release in 1950 Australia’s wool and meat production recovered from the rabbit onslaught to the tune of $68 million.»

  14. CSIROpedia — Auto-inoculazione di Fenner, Burnet e Clunies Ross (si apre in una nuova scheda)

    «In a remarkable demonstration designed to quell public anxiety, Professor Frank Fenner (Australian National University) and two other top Australian scientists, Dr Macfarlane Burnet (the Director of the Walter and Eliza Hall Institute for Medical Research in Melbourne) and CSIRO’s Chairman Dr Ian Clunies Ross, injected themselves with doses of myxoma virus.»

  15. PMC — Myxoma virus evolution in Australia (letalità iniziale del 99,8%) (si apre in una nuova scheda)

    «The virus had been maintained by periodic passage in laboratory rabbits for over 40 years; case fatality rates (CFR) for laboratory and wild rabbits were estimated to be as high as 99.8% [8,127].»

  16. PMC — Selezione dei mutanti moderatamente attenuati di Myxoma virus (si apre in una nuova scheda)

    «Slightly attenuated mutants of the progenitor virus were more readily transmitted by the mosquito vector because the infected rabbit survived longer, while highly attenuated viruses could be controlled by the rabbit immune response. As a consequence, moderately attenuated viruses came to dominate.»

  17. PNAS / PMC — Adaptive morphological change in Australian snakes (Pseudechis e Dendrelaphis) (si apre in una nuova scheda)

    «As predicted, two toad-vulnerable species (Pseudechis porphyriacus and Dendrelaphis punctulatus) showed a steady reduction in gape size and a steady increase in body length with time since exposure to toads.»

  18. Proceedings B / PMC — Rapid evolution of cane toad toxin resistance in snakes (si apre in una nuova scheda)

    «Snakes from toad-exposed localities showed increased resistance to toad toxin and a decreased preference for toads as prey. Separate laboratory experiments suggest that these changes are not attributable to learning (we were unable to teach naive snakes to avoid toxic prey) or to acquired resistance (repeated sub-lethal doses did not enhance resistance).»

  19. FAO / IPPC — Standard internazionale ISPM 3 sugli organismi per la lotta biologica (si apre in una nuova scheda)

    «Questo standard 1 fornisce linee guida per la gestione del rischio relative all'esportazione, spedizione, importazione e rilascio di organismi per la lotta biologica e altri organismi utili.»

  20. DAFF Australia — Biological control agents (Host specificity testing) (si apre in una nuova scheda)

    «Host specificity testing is carried out to ensure that the proposed biological control agent is specific to the target weed or insect pest.»

  21. DAFF Australia — Revised guidelines for host specificity testing (Metodo di Wapshere) (si apre in una nuova scheda)

    «Selection of non-target plant species for testing should be consistent with Wapshere’s (1974) “Centrifugal Phylogenetic Method” and modernisations of this method, including Briese 2003, 2005 and/or Sheppard et al. 2005, or other texts that consider species relationships and potential aspects of selection of non-target test species.»

  22. PMC — Myxoma virus evolution in Australia (ceppi emergenti con CFR ≥90% e sopravvivenza più lunga) (si apre in una nuova scheda)

    «By any conventional measure, these viruses were still highly virulent with CFRs of 90% or more but, on average, infected rabbits survived for longer in an infectious state than rabbits infected with SLS so the emerging field strains were more likely to be transmitted by mosquitoes.»

  23. PMC — Selezione della resistenza a Lake Urana (CFR dal 90% al 26% in 7 generazioni) (si apre in una nuova scheda)

    «Systematic studies using rabbits from a field site at Lake Urana in southern New South Wales demonstrated that over a seven year period, corresponding to seven annual epizootics of myxomatosis and approximately seven generations of selection, CFRs dropped from 90% to 26%.»

  24. CSIROpedia — Resistenza genetica e risalita a 300 milioni di conigli nel 1995 (si apre in una nuova scheda)

    «However, eventually the rabbits became genetically resistant to the myxoma virus as predicted by Ratcliffe and Fenner, and by 1995 had multiplied to an estimated 300 million.»